L'influenza della temperatura sul risveglio vegetativo dell'olivo e lo sviluppo delle gemme a fiore

Un fattore chiave nell'olivo, Olea europaea L., nello sviluppo riproduttivo e nel noto fenomeno dell'alternanza di produzione è la dormienza delle gemme ascellari, quindi la comprensione dei processi di insorgenza della dormienza, il mantenimento della dormienza e il rilascio della dormienza è fondamentale.

La dominanza di alberi da frutto è stata ampiamente studiata per molti anni.

Una grande differenza con gli alberi decidui, in cui la differenziazione riproduttiva avviene all'interno del germoglio prima dell'inizio della dormienza invernale, è che la morfologia delle gemme degli ulivi rimane indifferenziata come vegetativa o riproduttiva fino al rilascio di dormienza l'anno successivo, quando l'induzione e l'inizio della riproduzione del germoglio sono evidenti 

Germogliamento naturale e forzato in seguito al freddo invernale in campo

Con l'aumentare del freddo invernale in condizioni naturali in campo, si è verificato un germogliamento riproduttivo progressivamente maggiore per tutte le gemme, sebbene con tempistiche e intensità diverse.

Il germogliamento riproduttivo è iniziato in una data di campionamento in campo anticipata per le gemme delle talee forzate a 20 °C (9 gennaio) rispetto a quelle sottoposte a forzatura a 30 °C (1 febbraio). Anche il germogliamento in condizioni naturali è avvenuto più tardi rispetto alla forzatura a 20 °C, ma la percentuale finale di germogliamento è risultata simile per questa e per le due temperature di forzatura.

Per ciascuna temperatura di forzatura, la germogliazione riproduttiva degli alberi in carica e in scarica è iniziata nella stessa data di campionamento, ma in condizioni naturali è apparsa leggermente ritardata per gli alberi in carica rispetto a quelli in scarica. Tuttavia, sebbene la percentuale di germogliazione fosse molto più bassa per gli alberi in carica rispetto a quelli in scarica, all’interno di ciascuno dei tre tipi di osservazioni (condizioni naturali, 21 giorni sotto forzatura a 20 °C o 30 °C) i modelli temporali complessivi erano simili.

Le dimensioni delle gemme nei preparati istologici delle date di campionamento del 21 dicembre e del 21 gennaio hanno mostrato dimensioni simili (senza differenze significative) per gli alberi in carica e in scarica.

Inoltre, in quei momenti non era visibile alcuna differenziazione riproduttiva, e la prima differenziazione riproduttiva è stata osservata l'11 febbraio (carica) o il 1° febbraio (scarica) in campo. Allo stesso modo, dopo 6 giorni di forzatura a 20 °C, una differenziazione riproduttiva evidente all'interno dei germogli chiusi è stata notata per la prima volta nei campioni del 1° febbraio. È inoltre interessante notare che, all’interno di ciascuna condizione di crescita, le percentuali finali di germogliamento riproduttivo raggiunte hanno mostrato gli stessi valori massimi per tutte e tre le procedure di osservazione: al momento del campionamento (d0) e dopo la forzatura delle talee a 20 °C per 6 giorni e 21 giorni.

L'osservazione istologica interna dei germogli ha mostrato la prima differenziazione riproduttiva definitiva sotto forma di crescita aumentata e colorazione densa nelle ascelle del primo paio di primordi dei germogli, indicando l'inizio della formazione dei rami dell'infiorescenza. Dopo sei giorni (+6 d) di forzatura sia a 20 °C che a 30 °C, i germogli hanno mostrato un ulteriore sviluppo sostanziale delle strutture ascellari che diventeranno rami dell'infiorescenza e fiori. Inoltre, la differenziazione di tali strutture ascellari era più avanzata a 30 °C rispetto a 20 °C. Successivamente, lo sviluppo dell’infiorescenza è proseguito più rapidamente a 30 °C e, a 21 giorni di forzatura (+21 d), le infiorescenze a 30 °C presentavano un numero maggiore di nodi e una maggiore estensione lungo i loro assi centrali rispetto a quelle sottoposte a forzatura a 20 °C.

Germogliamento riproduttivo in seguito all’accumulo di freddo

L'aumento delle percentuali di germogliamento riproduttivo con l'accumulo di freddo supporta l'ipotesi che non tutte le gemme su un albero abbiano identici requisiti di freddo, ma che ciascuna possa comportarsi individualmente. Un supporto biochimico per il requisito di freddo sta nell'espressione del gene OeFT1/2 nelle foglie di olivo e dell'OeFT2 nelle gemme che aumentava in inverno, mentre l'inizio delle infiorescenze avveniva a fine inverno. Gli alberi esposti artificialmente a un inverno mite hanno espresso bassi livelli di OeFT1/2 nelle foglie e non hanno fiorito. L'induzione della fioritura dell'olivo, quindi, sembra essere mediata in risposta agli inverni freddi.

Inibizione del germogliamento riproduttivo ad alta temperatura e successiva stimolazione della differenziazione e della crescita

Quando i germogli sono stati forzati a 20 °C, la germogliazione riproduttiva è iniziata nei campioni del 9 gennaio, mentre a 30 °C non è stata osservata fino a circa un mese dopo, nei campioni dell'11 febbraio. Ciononostante, molti germogli avevano superato la dormienza prima di quel momento, come indicato dalla germogliazione riuscita con la forzatura a 20 °C. Negli alberi da frutto, l'esposizione ad alte temperature può contrastare l'accumulo di freddo e impedire la fine della dormienza. Successivamente, l'inversione dell'effetto del freddo causata dall'alta temperatura può essere superata da un ulteriore accumulo di freddo, e la perdita della dormienza diventa irreversibile. Questa ipotesi, verificata anche mediante modellizzazione che utilizza la sovrapposizione dell'accumulo di freddo e calore, spiegherebbe la precedente inattività alla forzatura a 30 °C, seguita dal germogliamento riproduttivo riuscito osservato per i germogli campionati dopo il 1° febbraio.

In condizioni di forzatura a 30 °C, una volta iniziato il germogliamento, la crescita e lo sviluppo dei germogli sono stati molto più rapidi. Ciò è stato osservato sia in una differenziazione interna dei germogli più avanzata sia in una crescita più rapida delle infiorescenze a 30 °C rispetto a 20 °C. Pertanto, nel complesso, mentre le alte temperature inibiscono la fioritura prima che sia iniziata la differenziazione riproduttiva, esse favoriscono una crescita più rapida nelle infiorescenze in via di sviluppo.