Ecco come la tignola dell'olivo sceglie di deporre le uova

La tignola dell’olivo (Prays oleae Bern.) è un lepidottero trifago obbligato, che compie tre generazioni annuali sull’olivo. Le larve minano foglie, fiori e frutti, raramente attaccando altre Oleaceae. Nonostante l’ampia letteratura agronomica, rimaneva poco chiaro se la scelta del sito di ovideposizione da parte della femmina fosse realmente correlata alla performance larvale, specialmente in presenza di diverse cultivar e dell’olivastro spontaneo (Olea europaea var. sylvestris).

Uno studio pubblicato su Agricultural and Forest Entomology (Petrakis, 2000) ha monitorato per tre anni (1994-1996, con dati preliminari dal 1992) 15 appezzamenti in Attica (Grecia), includendo oliveti coltivati, abbandonati e vegetazione naturale. L’obiettivo era rispondere a domande chiave: la cultivar influisce sull’ovideposizione? Quali caratteristiche della pianta guidano la scelta? La distribuzione delle uova è casuale o segue strategie adattative come l’evitamento della competizione o la riduzione del rischio di abscissione fogliare?

Metodologia: un campionamento su larga scala

Sono state studiate cinque cultivar (Amphissis, Megareitiki, Manaki, Koronaiki, Ladoelia) e due forme dell’olivastro selvatico (brachifilla e macrobilla). Sono stati esaminati oltre 83.000 foglie, rilevando la posizione delle uova, il tipo di mina (serpentina, a macchia, a C), la sopravvivenza larvale, le cause di mortalità (parassitoidi, morte fisiologica, abscissione) e parametri nutrizionali del tessuto fogliare (% azoto, rapporto C/N, contenuto idrico). Sono stati utilizzati trappole a feromoni per monitorare i maschi adulti e modelli di regressione logistica multipla per identificare i fattori determinanti la preferenza.

Risultati: la cultivar conta, ma non solo

L’analisi ha mostrato che il tipo di cultivar influenza significativamente l’ovideposizione (F = 2,766; P < 0,001), mentre le condizioni di campo (coltivato vs. naturale) non hanno effetto significativo (P = 0,061). Tuttavia, l’interazione cultivar × appezzamento è risultata significativa negli anni ad alta produzione di frutti (1994 e 1996).

L’olivastro brachifillo mostra la più alta percentuale di foglie ovideposte (37,3%), ma anche la maggiore area fogliare danneggiata, suggerendo una minore qualità nutrizionale che prolunga l’alimentazione larvale.

Fattori che guidano la scelta: non solo azoto

Attraverso la regressione logistica, i ricercatori hanno classificato l’importanza di sei variabili per ogni cultivar. Nel tipo macrobillo, il fattore più importante è stato il numero di frutti, seguito dal contenuto di carbonio. Sorprendentemente, nell’olivastro brachifillo il predittore principale è stato il danno fogliare preesistente da altri insetti (es. Coenorrhinus cribripennis), suggerendo una complessa interazione tra specie fitofaghe.

Il rapporto C/N è risultato correlato positivamente con la dimensione larvale (ad esempio per L1: r² = 0,441; P < 0,001), mentre l’azoto fogliare (% N) ha mostrato una correlazione debolmente negativa. Ciò indica che, su sclerofille mediterranee come l’olivo (con N < 2,1% peso secco), le larve compensano la scarsa qualità nutrizionale attraverso un accrescimento più lento ma costante, senza diapausa estiva né invernale.

Mortalità e successo larvale: l’effetto densità-dipendente

Un dato rilevante per la gestione integrata riguarda la mortalità fisiologica delle larve di prima età: essa è risultata significativamente correlata negativamente con la percentuale di foglie ovideposte (r² = 0,493; P < 0,001). In altre parole, dove la femmina depone più uova, la mortalità non parassitaria diminuisce, a sostegno dell’ipotesi che l’adulto selezioni i substrati di qualità migliore.

Al contrario, il tasso di parassitismo è aumentato all’aumentare della densità di mine (r² = 0,166; P = 0,009), indicando una risposta funzionale dei parassitoidi (principalmente imenotteri) che seguono le popolazioni del fitofago.

Figura (descrizione): Le regressioni mostrano una chiara relazione negativa tra mortalità fisiologica e densità di mine, e una relazione positiva tra parassitismo e densità, suggerendo che le femmine di P. oleae concentrano le uova in “hot spots” (punti caldi) per ridurre i rischi abiotici, accettando un aumento del rischio di parassitoidi.

Evitamento dell’abscissione fogliare: un comportamento fine

A differenza di altri minatori fogliari, l’abscissione precoce delle foglie non è risultata un fattore di mortalità maggiore per P. oleae. Le femmine depongono evitando le foglie basali e gli apici dei rami, selezionando indirettamente foglie di età intermedia con minore probabilità di caduta. Inoltre, le larve di prima età evitano di minare la nervatura centrale, riducendo ulteriormente il rischio di abscissione indotta.

Solo raramente si osservano due uova sulla stessa foglia (colonna TT in Tabella 4: valori < 1,13% a seconda della cultivar), e mai sulle cultivar a foglia stretta (Megareitiki, Koronaiki, olivastro). Questo suggerisce un comportamento di marcatura dell’ospite o evitamento della competizione intraspecifica.

Implicazioni agronomiche e strategie di difesa

I risultati offrono indicazioni operative:

1. Variabilità varietale: Cultivar come Ladoelia e Koronaiki mostrano una migliore performance larvale complessiva (larve di quinta età più grandi, fino a 916 μm di larghezza epicranica), ma anche una maggiore pressione di parassitoidi. Megareitiki e Manaki sono eccellenti per gli stadi finali ma inferiori per i primi stadi.

2. Hot spots di infestazione: La concentrazione di uova su alberi o parti di chioma non è casuale ma deriva da scelte precise della femmina. Il monitoraggio deve quindi essere mirato e non uniforme.

3. Gestione sostenibile: Poiché il parassitismo è densità-dipendente, la riduzione selettiva delle popolazioni di P. oleae nei punti caldi potrebbe preservare i nemici naturali, evitando trattamenti generalizzati. Inoltre, il danno fogliare preesistente da altri fitofagi può inibire (in alcune cultivar) o favorire (in altre) l’ovideposizione, richiedendo una gestione integrata dell’intero artropodofauna.

Conclusioni

Prays oleae non è una semplice tignola “generalista di comodo”, ma un insetto con una strategia riproduttiva raffinata, plasmata da millenni di coevoluzione con l’olivo. La femmina sceglie il substrato di ovideposizione massimizzando la sopravvivenza della prole, bilanciando qualità nutrizionale, rischio di abscissione, competizione interspecifica e pressione parassitaria. La conoscenza di questi meccanismi – dalla preferenza per specifiche sezioni fogliari alla risposta densità-dipendente della mortalità – consente di affinare i protocolli di difesa, riducendo gli interventi chimici e valorizzando i servizi ecosistemici offerti dai parassitoidi.

Bibliografia

Petrakis, P. V. (2000). Larval performance in relation to oviposition site preference in the olive moth Prays oleae (Bern.). Agricultural and Forest Entomology, 2(4), 271–282