Infezione da Xylella fastidiosa su olivo: il modello eco-epidemiologico

Xylella fastidiosa (Xf) è un agente patogeno vegetale di interesse globale, responsabile di gravi malattie in numerose colture, tra cui la sindrome da declino rapido dell'oliva (OQDS) in Europa.

Comprendere i processi eco-epidemiologici che regolano l'infezione da Xylella e la progressione della malattia è essenziale per sostenere lo sviluppo di strategie di gestione efficaci e sostenibili contro i focolai.

Il CNR ha sviluppato un nuovo modello eco-epidemiologico a base fisiologica per simulare la dinamica di Xylella negli agroecosistesi olivicoli. Il modello integra la dinamica della popolazione vettoriale, le interazioni vettoriali-ospite, i processi di trasmissione, la progressione della malattia, rappresentando esplicitamente l'influenza della temperatura, della disponibilità dell'acqua e della composizione delle piante ospiti. È formulato come un sistema di equazioni differenziali ordinarie e di ritardo risolto numericamente, i cui compartimenti rappresentano fasi di vita vettoriale, vegetazione erbacea, piante non ospiti, piante serbatoio e successive fasi di malattia dell'albero di oliva definito dallo stato di infezione e dalla gravità di essiccazione della chioma dell'olivo.

Le transizioni tra gli stadi sono descritte da processi fisiologicamente basati legati alla dinamica batterica all'interno dell'ospite e allo sviluppo dei sintomi, modulati da fattori biotici come la fenologia dell'ospite, la suscettibilità e gli eventi di superinfezione, nonché variabili abiotiche tra cui temperatura e umidità del suolo. Questo contrasta con gli approcci precedenti che si basavano in gran parte sui tassi di progressione fissi, limitando così la loro capacità di riflettere la variabilità biotica e abiotica locale. 

L'attuale quadro modella questi effetti utilizzando funzioni continue e non lineari esplicitamente accoppiate alle condizioni climatiche e alla fenologia delle piante, migliorando il realismo biologico e la generalizzabilità. Inoltre, la rappresentazione esplicita di una dinamica di popolazione vettoriale strutturata e i modelli stagionali di abbondanza e interazione della popolazione con le piante ospiti, avanza ulteriormente le precedenti formulazioni che hanno trascurato la demografia vettoriale o si sono basate su strutture di popolazione semplificate o funzioni di forzatura stagionali. Infine, la struttura composita del modello consente l’integrazione esplicita di più componenti paesaggistiche, consentendo l’esplorazione di agroecosistimi eterogenei.

Le condizioni climatiche nel sud della Puglia, in Italia, durante il periodo di simulazione sono state caratterizzate da temperature calde e inverni miti, che sono favorevoli per lo sviluppo e la persistenza dell'infezione da Xylella subsp. pauca negli ulivi. Le temperature costantemente adatte dalla tarda primavera a metà autunno hanno supportato l'establishment efficace e la rapida progressione della malattia, mentre l'assenza di meccanismi indotti dal freddo ha limitato la regressione della malattia naturale sotto i parametri del modello stimato. Si prevede che i futuri scenari di cambiamento climatico aumentino la frequenza e l'intensità degli eventi di stress da calore, che potrebbero potenzialmente ridurre l'idoneità ambientale della regione per l'infezione.

La progressione dei sintomi negli ulivi è stata ulteriormente influenzata dallo stress idrico stagionale, in particolare durante i mesi estivi. I periodi di siccità prolungati hanno accelerato l'espressione dei sintomi, mentre l'aumento delle precipitazioni e le temperature più fresche durante l'autunno tendono a mitigare la progressione della malattia, coerentemente con i risultati precedenti. Tuttavia, il ruolo dello stress idrico nella dinamica della malattia rimane poco chiaro, in quanto può anche influenzare la proliferazione batterica e il comportamento vettoriale, giustificando ulteriori indagini. Durante la parametrizzazione del modello, le dinamiche della malattia sono apparite più reattive ai parametri che regolano la crescita batterica dipendente dalla temperatura rispetto a quelli associati allo stress idrico, mentre i parametri relativi alla mortalità batterica e alla superinfezione hanno mostrato effetti relativamente limitati nelle condizioni simulate. Queste osservazioni riflettono il comportamento del modello qualitativo e non rappresentano un'analisi formale della sensibilità.

La durata media del periodo asintomatico nel modello è stata coerente con le stime empiriche e basate su modelli di circa 1 anno. Le simulazioni dei modelli hanno stimato che la progressione della malattia dalla fase iniziale dell'epidemia di Xylella al punto in cui l'intera popolazione mostrava la massima gravità della malattia in media di circa 5 anni.

I risultati mostrano che l'abbondanza di vettori adulti infetti ha raggiunto il picco durante l'estate, in accordo con precedenti studi di modellazione. La prevalenza dei vettori infetti è aumentata gradualmente fino a metà novembre, spesso superando il 90 % della popolazione vettoriale totale durante la maggior parte degli anni simulati. Le osservazioni sul campo, tuttavia, mostrano modelli stagionali più variabili e non lineari, con la prevalenza di infezione nei vettori che raramente supera il 70 %. Queste differenze possono riflettere l'influenza dell'eterogeneità spaziale e temporale nell'infezione delle piante ospiti, nella variabilità climatica e nei movimenti stagionali del vettore tra i compartimenti ospiti, che possono anche influenzare le stime della prevalenza dei vettori infetti derivati dal campionamento del campo.

L'infettività vettoriale era più alta quando gli ulivi in fasi di malattia intermedie erano più diffusi, successivamente in declino come alberi avanzati a gravi fasi di malattia, che sono meno attraenti per i vettori. Questo modello è stato documentato anche in Puglia negli ultimi anni, dove si ritiene che la diffusa essiccazione degli alberi e l'introduzione di cultivar resistenti (caratterizzati da cariche batteriche più basse anche quando infettate) abbiano contribuito al calo dei tassi di infezione vettoriale. Gli alti livelli di infezione vettoriale osservati nelle simulazioni dei modelli riflettono anche la predominanza di ulivi sensibili nel paesaggio simulato, rispecchiando la composizione tipica dell'ospite nella zona dell'epidemia pugliese. La presenza limitata di vegetazione legnosa non ospitante probabilmente ha contribuito alla trasmissione sostenuta, evidenziando il ruolo della composizione delle piante ospiti nel modellare le dinamiche epidemiche.

Gli arbusti e gli alberi del bacino idrico nelle simulazioni hanno mostrato un lento aumento della prevalenza dell'infezione nel tempo, probabilmente a causa della loro minore abbondanza rispetto ad altri compartimenti della vegetazione. Ciò ha comportato tassi di contatto ridotti con vettori infetti ed eventi di trasmissione limitati. Mentre il loro contributo alla diffusione di Xylella appare marginale nelle condizioni simulate, ulteriori ricerche sono essenziali per chiarire il ruolo degli arbusti del serbatoio e degli alberi nell'epidemiologia. In particolare, sono necessari dati sperimentali sulla loro efficienza di trasmissione, periodo di latenza e espressione dei sintomi per informare meglio le valutazioni del rischio e supportare strategie di gestione efficaci.

Il modello è stato calibrato e convalidato utilizzando osservazioni sul campo di 16 oliveti colpiti da Xylella in Puglia (Italia), confrontando le distribuzioni simulate e osservate degli ulivi attraverso le classi di gravità della malattia nel tempo. Le simulazioni hanno riprodotto con successo le caratteristiche epidemiologiche chiave, tra cui la dinamica delle classi di gravità della malattia, la durata del periodo asintomatico, il tempo dall'insorgenza dei sintomi alla completa essiccazione del baldacchino e i picchi stagionali nelle popolazioni vettoriali infette.

Questo modello fa progredire la nostra comprensione dell'epidemiologia e fornisce un potenziale strumento meccanicistico per supportare la valutazione del rischio di parassiti e la gestione integrata dei parassiti consentendo test di scenario della diffusione della malattia e strategie di controllo nei paesaggi olivicoli in diverse condizioni ambientali.